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Neuroanatomía |
Los hemisferios cerebrales, derecho e izquierdo, derivan del telencéfalo embrionario. Están compuesto por materia gris y blanca.
MATERIA GRIS:
CORTEZA CEREBRAL. Es la capa superficial de los hemisferios cerebrales. Hay tres categorías filogenéticas de corteza cerebral:
- arquicortex: es el hipocampo, el más antiguo, compuesto por dos capas.
- paleocortex: es el lóbulo piriforme, con 3 capas, relacionado con la olfación.
- neocortex: es el más moderno, con seis capas, capaz de captar detalles en la percepción, aprendizaje e inteligencia.
NÚCLEOS BASALES: son los núcleos localizados entre la materia blanca de los hemisferios cerebrales. Aquí se encuentran: el núcleo caudado, el putamen, el pallidum y el claustro.
MATERIA BLANCA: Constituida por axones mielinizados que conectan la corteza cerebral con otras áreas del encéfalo. Se distinguen 3 categorías de fibras:
- FIBRAS DE PROYECCIÓN: fibras que parten de la materia blanca del cerebro y forman la CAPSULA INTERNA. Pueden ser de dos tipos: CORTICOFUGALES: terminan en los núcleos basales, tallo encefálico o médula espinal o CORTICOPEDALES: se originan en el tálamo y terminan en la corteza cerebral.
- FIBRAS COMISURALES: conectan las cortezas de los dos hemisferios cerebrales entre sí. El haz más grande forma el CUERPO CALLOSO.
- FIBRAS DE ASOCIACIÓN: fibras que conectan regiones de la corteza cerebral con otras áreas del hemisferio. Pueden ser FIBRAS DE ASOCIACIÓN CORTAS, que conectan circunvoluciones adyacentes, o FIBRAS DEASOCIACIÓN LARGAS, que conectan circunvoluciones más distantes, de diferencites lóbulos.
La porción ventrolateral de cada hemisferio cerebral se designa como RINENCÉFALO, ya que está asociad con el olfato, la modalidad sensoria más primitiva.
REGIONES DE LA CORTEZA CEREBRAL (NEOCORTEX):
ÁREA MOTORA: localizada alrededor del SURCO CRUCIATE. Responsable del movimiento voluntario y origen de las fibras del TRACTO PIRAMIDAL que llega a los núcleos de los nervios craneales y a la médula espinal por el TRACTO CORTICOSPINAL.
Este área tiene una organización somatotópica, o sea, está basada en la organización regional del cuerpo. Así, el área motora del cuello está cerca de la de la cabeza, la de los miembros posteriores está cerca de la de la cola, etc.. Esta organización se puede representar por una animunculus, el cual aparece distorsionado porque la cantidad de cortex es proporcional a la densidad de la inervación, no por el áraa de la superficie corporal.
Las ÁREAS PRIMARIAS SENSORIAS reciben las fibras aferentes específicas del tálamo y de los cuerpos geniculados:
AREA SOMATESTÉTICA o SOMATOSENSORIA: recibe la sensación táctil así como la sensación dolorosa, de la temperatura y de la presión. Está localizada alrededor del SURCO CORONAL.
- AREA VISUAL: recibe la sensación de la visión. Es un área retinotópicamente organizada alrededor del ápice de la FISURA PSEUDOSILVIANA.
- AREA VESTIBULAR: recibe la sensación del aparato vestibular. Es rostral al área auditoria.
El AREA DE LA PERCEPCIÓN DEL SABOR está representada en la región somatostética cercana a la región de la lengua. La OLFACIÓN se detecta en el lóbulo piriforme o paleocortex.
LAS AREAS DE ASOCIACIÓN reciben axones de otras áreas corticales y no están envueltas en ningun procesamiento de información sensoria ni motora, si no que participan en la integración e interpretación de la información derivdad de las áreas sensorias primarias.
Hay varias jerarquías de áreas de asociación: las adyacentes a las sensorias primarias (jerarquía más baja) extraen el significado de los componentes de un estímulo, mientras las de jerarquía más alta están envueltas con la planificación, reflexión, memoria, creatividad, etc.., constituyendo éstas últimas el 20% de las áreas de asociación en el perro y el 85% en los primates humanos. En humanos, el procesamiento del lenguaje (escritura, vocal, canto) ocurre en un hemisferio cerebral (en el izquierdo en el 95% de los diestros y en el 70% de los zurdos), mientras que el procesamiento visual (formas, símbolos, etc..) ocurre en el hemisferio contrario. |
CORTEZA CEREBRAL o NEOCORTEX.
Es el más reciente cortex filogenéticamente hablando, por lo que se encuentra en los mamíferos.
Está organizado horizontalmente en 6 capas, y varía engrosor a lo largo de las diferentes regiones de los hemisferios.
Está involucrado en la percepción sensoria de detalle, en producir rápidas secuencias de movimientos delicados y en el aprendizaje y comportamiento inteligente.
Es más abundante en el encéfalo humano, y en el perro constituye el 85% de la corteza cerebral, mientras el 15% restante es del arquicortex y paleocortex.
Predominan dos tipos de neuronas:
PIRAMIDALES: con cuerpo celular cónico y de unos 30 micrómetros de diámetro con dendritas apicales y basales y un axón que sale del cuerpo celular para entrar en la materia blanca. Son las células efectoras u ordenantes de la corteza cerebral.
GRANULOSAS: pequeñas, con cuerpo celular redondo y 10 micrómetros de diámetro. Son interneuronas, recibiendo los axones de fibras corticales aferentes y sinapsando con las piramidales.
Las 6 capas de la corteza cerebral, de fuera hacia adentro, son: la capa molecular, la granulosa externa, piramidal externa, granulosa interna, piramidal interna y capa multiforme.
Estas capas son de diferente amplitud según el área de la corteza. Así, la corteza motora tiene más células piramidales mientras la corteza sensoria tiene más granulosas.
En el neocórtex entran dos tipos de fibras de proyección aferentes procedentes del TALAMO:
AFERENTES ESPECÍFICAS: terminan en la capa granular más interna.
AFERENTES INESPECÍFICAS: recogen la excitación de fondo y terminan en la capa molecular.
Constitución HORIZONTAL de la corteza cerebral:
CAPA MOLECULAR: es una capa de fibras, con dendritas apicales y fibras aferentes no específicas.
- GRANULOSA EXTERNA: con interneuroanas para fibras aferentes no específicas.
- PIRAMIDAL EXTERNA: con células pequeñas y medianas y con fibras de asociación cortas.
- GRANULOSA INTERNA: con interneuronas para fibras aferentes específicas.
PIRAMIDAL INTERNA: con células grandes y fibras de proyección y de asociación largas.
-MULTIFORME: con células de diferentes formas y con fibras de proyección y de asociación largas.
Constitución VERTICAL de la corteza cerebral:
Toda la corteza cerebral está formada por unidades funcionales, cada una de ellas formada por una columna vertical de células (de unas 4 décimas de milímetro de diámetro) y que se extienden por todo el grosor de la corteza (por lo que incluyen las 6 capas celulares).
Cada columna de células está activada por un particular tipo de estímulo.
Cada columna neuronal tiene a sus células conectadas entre sí y con otras neuronas:
- Las fibras aferentes no específicas de la columna terminan en la capa molecular, en las dendritas distales de las células piramidales, dando excitación de fondo a la columa.
- Las fibras específicas provenientes del tálamo terminan en la granulosa interna de la columna, excitando a estas interneuronas las cuales excitan a otras neuronas de la columna.
- Las células piramidales pequeñas envían sus axones dentro de la materia blanca, excitando células de las columnas adyacentes.
- las células piramidales grandes y las células multiformes envian sus axones dentro de la materia blanca para excitar sitios distantes vía fibras de asociación largas, fibras comisurales y fibras de proyección corticofugales.
El Sistema Olfatorio y el Sistema Límbico.
El Sistema Olfatorio es el encargado de recoger las sensaciones del olfato. Las neuronas de primer orden o células receptoras son neuronas bipolares localizadas en el EPITELIO OLFATORIO. Los axones no mielinizados de estas neuronas se recogen en manojos que colectivamente forman el NERVIO OLFATORIO. Este nervio penetra la LÁMINA CRIBIFORME del hueso etmoides para entrar en el BULBO OLFATORIO, donde se encuentran las células mitrales (neuronas de segundo orden) las cuales envían sus axones formando el TRACTO OLFATORIO o ESTRIA. El bulbo olfatorio consta de varias capas: una glomerulas (donde las fibras de los nervios olfatorios sinapsan con las dendritas de las células mitrales), una capa de células mitrales y una capa de células granulares.
El tracto olfatorio termina por una bifurcación en la ESTRIA OLFATORIA MEDIAL y LATERAL, las cuales proyectan respectivamente al AREA SEPTAL (responsable de los reflejos olfatoviscerales) y a la CORTEZA PIRIFORME (responsable de la sensación consciente de la olfación).
El RINENCÉFALO está formado por el lóbulo piriforme y por el bulbo olfatorio.
El Sistema Límbico comprende a estructuras de la corteza cerebral que bordean el tronco encefálico, junto a ciertos componentes del hipotálamo, tálamo y epitálamo, y está relacionado con la percepción de las emociones de importancia para la supervivencia del animal, como la defensa, alimentación, escape, etc.. y emociones asociadas con la supervivencia de la especie, tales como la defensa territorial, cortejo, apareamiento, etc.., estando además relacionado con procesos relativos al aprendizaje y memoria.
Este sistema es rico en axones que contienen como neurotransmisor a indolaminas, como la serotonina y/o catecolaminas, como la dopamina y epinefrina.
Sus componentes son:
HIPOCAMPO: Es una estructura de la corteza cerebral con 3 capas de células, llamada ARQUEOCORTEX, de importancia en aprendizaje asociativo y memoria (particularmente memoria de corto tiempo). Tanto pacientes amnésicos como animales con daños en hipocampo exhiben problemas tiempo-dependientes en tareas de comportamiento generalmente descritas como asociativas o relacionadas por naturaleza. Este área del cerebro tiene un bajo umbral de ataques o convulsiones.
CIRCUNVOLUCIÓN CINGULADA de la corteza cerebral.
En general, la corteza cerebral tiene efecto depresivo sobre el comportamiento emocional. Esto se demostró provocando la llamada falsa rabia cuando se extirpó la corteza cerebral de perros o gatos, manifestándose con fustigamiento de la cola, vigoroso arqueamiento de la parte trasera, arañazos y mordeduras y respuestas autonómicas. Estas respuestas “de rabia” suceden espontáneamente o pueden producirse por la aplicación de simples estímulos.
AMIGDALA: Es una región altamente diferenciada cerca del polo temporal de los hemisferios cerebrales de los mamíferos. Es un núcleo basal que está implicado en la emoción, memoria, comportamiento social, comportamiento reproductor, miedo y agresión, y modulación de sistemas autonómicos y neuroendocrinos. Muchos de sus efectos son opuestos a los del septum. Lesiones de la amígdala pueden suponer comportamiento dócil, mientras que su estimulación produce comportamiento agresivo.
AREA SEPTAL o SEPTUM: este área de la corteza cerebral está envuelta en varios procesos fisiológicos y de comportamiento, tales como emociones, alivio del miedo, comportamiento dócil y estrés, además de en procesos de regulación autonómica ( ingesta de comida o agua, hibernación, etc..). Su estimulación lleva a un comportamiento dócil, y puede suprimir muchas respuestas autonómicas.
porción del TÁLAMO. Enlaza el sistema límbico al neocórtex y es como un filtro sobre qué información sensoria puede acceder al sistema límbico.
LÓBULO PIRIFORME del RINENCÉFALO. Entra dentro del sistema límbico ya que tiene funciones afectivas junto a otras estructuras límbicas tales como impulsos o ciertas conductas de comportamiento.
CUERPOS MAMILARES DEL HIPOTÁLAMO. Su conexión con otras estructuras límbicas se demuestra porque su estimulación produce mucho de los cambios de comportamiento que ocurren al estimular otras zonas del limbo.
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